Reazioni anaplerotiche: cosa sono e quali sono

Quando al ciclo di Krebs vengono sottratti degli intermedi da utilizzare come precursori in altre vie metaboliche, essi possono essere rimpiazzati mediante le reazioni anaplerotiche (o di riempimento). In condizioni normali esiste un equilibrio quasi perfetto tra le reazioni che rimuovono gli intermedi dal ciclo e quelle che lo riforniscono, in modo tale che la concentrazione di questi composti resti constante.

Le reazioni anaplerotiche più comuni sono le seguenti:

Gli enzimi di queste reazioni sono rispettivamente: 

• piruvato carbossilasi;
• fosfoenolpiruvato carbossichinasi;
• fosfoenolpiruvato carbossilasi;
• enzima malico.

La più importante reazione anaplerotica che avviene nel rene e nel fegato dei mammiferi è la carbossilazione reversibile tramite anidride carbonica del piruvato per formare ossalacetato, catalizzata dalla piruvato carbossilasi. Quando il ciclo di Krebs è povero di ossalacetato, o di qualsiasi altro intermedio, il piruvato viene carbossilato ad ossalacetato. L'aggiunta enzimatica di un gruppo carbossilico alla molecola di piruvato richiede energia, che viene fornita dall'ATP.

La piruvato carbossilasi è un enzima regolatorio, ed è inattivo in assenza di acetil-CoA. Quando questo composto è in eccesso, stimola la reazione della piruvato carbossilasi a produrre più ossalacetato, consentendo quindi al ciclo di utilizzare più acetil-CoA nella reazione della citrato sintasi.