In un precedente post vi ho introdotto la glicolisi, via metabolica in cui per ogni molecola di glucosio vengono prodotte due di acido piruvico. Vediamo ora quali sono le reazioni e gli enzimi che le catalizzano.
1. fosforilazione del glucosio: il glucosio viene attivato per le successive reazioni, mediante una fosforilazione in posizione 6, dandoci il glucosio-6P; l'ATP è il donatore del gruppo fosforico. Questa reazione è catalizzata dalla esochinasi, ed è irreversibile. L'esochinasi ha bisogno di magnesio per esprimere la sua attività catalitica, ed è presente in tutti i tipi di cellule. Negli epatociti esiste la esochinasi D o glucochinasi e funziona solo in caso di glicemia elevata. E' solubile e citosolica.
glucosio -> glucosio-6P
2. conversione del glucosio-6P in fruttosio-6P: la fosfoesosio isomerasi catalizza la isomerizzazione reversibile del glucosio-6P (un aldosio) in fruttosio-6P (un chetosio). Anche questo enzima richiede il magnesio come cofattore.
glucosio-6P <-> fruttosio-6P
3. fosforilazione del fruttosio-6P a fruttosio 1,6-bisfosfato: in tale reazione, la fosfofruttochinasi-1 catalizza il trasferimento di un gruppo fosforico dall'ATP al fruttosio-6P, formando il fruttosio-1,6 bisfosfato. La reazione è irreversibile; La PFK-1 è di competenza della glicolisi, mentre la PFK-2 catalizza la formazione del fruttosio-2,6 bisfosfato. L'attività della PFK-1 aumenta quando l'ATP tende a scarseggiare.
fruttosio -6P -> fruttosio-1,6 bisfosfato
4. scissione del fruttosio-1,6 bisfosfato: l'enzima fruttosio-1,6 bisfosfato aldolasi catalizza la condensazione aldolica reversibile. Il fruttosio viene quindi scisso in due triosi fosfato diversi: la gliceraldeide 3P e diidrossiacetone P.
fruttosio-1,6 bisfosfato <-> diidrossiacetone-P + gliceraldeide-3P
5. interconversione dei triosi fosfato: solo la gliceraldeide-3P può essere utilizzata nelle reazioni successive, mentre il diidrossiacetone-P viene covertito il gliceraldeide-3P dalla triosio fosfato isomerasi.
diidrossiacetone-P <-> gliceraldeide-3P
6. ossidazione della gliceraldeide-3P a 1,3-bisfosfoglicerato: la prima tappa della seconda fase della glicolisi è catalizzata dalla gliceraldeide-3P deidrogenasi; questa è la prima delle due reazioni che portano alla sintesi di ATP. Durante l'ossidazione, si forma un intermedio il cui substrato è legato covalentemente all'enzima. Il gruppo aldeidico della gliceraldeide-3P reagisce con il gruppo -SH di una cisteina presente nel sito attivo dell'enzima, formando tioemiacetale. L'enzima è inibito dallo iodoacetato.
gliceraldeide-3P <-> 1,3-bisfosfoglicerato
7. trasferimento del gruppo fosforico da-1,3 bisfosfoglicerato all'ADP: l'enzima fosfoglicerato chinasi trasferisce il gruppo fosforico ad alta energia dal gruppo carbossilico dell'1,3-bisfosfoglicerato all'ADP formando ATP + 3-fosfoglicerato. Questa reazione, accoppiata alla precedente, rappresentano un processo di accoppiamento energetico, per cui la reazione globale è esoergonica.
1,3-bisfosfoglicerato + ADP <-> 3-fosfoglicerato + ATP
8. conversione del 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato: l'enzima fosfoglicerato mutasi catalizza lo spostamento reversibile del gruppo fosforico tra gli atomi di carbonio 2-3 del glicerato. Gli ioni magnesio sono importanti per questa reazione. In realtà sono due le tappe; dapprima un gruppo fosforico legato all'istidina del sito attivo dell'enzima, viene trasferito sul gruppo ossidrilico del C2 del 3-fosfoglicerato, formando il 2,3-bisfosfoglicerato. Tale gruppo fosforico viene trasferito sull'istidina dell'enzima, producendo 2 fosfoglicerato e rigenerando l'enzima fosforilato.
3-fosfoglicerato <-> 2-fosfoglicerato
9. deidratazione del 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato: la reazione è catalizzata dalla enolasi, che promuove la rimozione reversibile di acqua dal 2-fosfoglicerato formando fosfoenolpiruvato.
2-fosfoglicerato <-> fosfoenolpiruvato
10. trasferimento del gruppo fosforico dal fosfoenolpiruvato all'ADP: la piruvato chinasi catalizza l'ultima reazione della glicolisi, formando l'acido piruvico. In questa reazione il piruvato, dapprima nella forma enolica, viene tautomerizzato nella forma chetonica, più stabile. Anche questa reazione è irreversibile.
fosfoenolpiruvato + ADP -> piruvato + ATP
Questo è un video, in inglese, che mostra le tappe della glicolisi, con una simpatica ed esaustiva animazione.
Questo è un video, in inglese, che mostra le tappe della glicolisi, con una simpatica ed esaustiva animazione.
Anche gli altri monosaccaridi possono entrare nella via glicolitica; la spiegazione in questo post.
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