Nei vertebrati il glucosio in eccesso viene convertito in una forma polimerica di conservazione: il glicogeno. La via metabolica che genera tale polimero viene definita glicogenosintesi, avviene in tutti i tessuti animali, ma in misura maggiore nel fegato e nel muscolo scheletrico. Nel fegato viene adoperato come riserva di glucosio, che viene rilasciato per via ematica agli altri tessuti, mentre nel muscolo scheletrico la sua demolizione serve per generare ATP, indispensabile alla contrazione muscolare.
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Gluconeogenesi: la formazione del glucosio da precursori non saccaridici avviene in 10 tappe
La gluconeogenesi, ovvero la biosintesi del glucosio partendo da precursori non saccaridici, è un processo indispensabile per i mammiferi, in quanto il cervello, il sistema nervoso, la midollare del rene, i testicoli, gli eritrociti ed i tessuti embrionali utilizzano il glucosio presente nel sangue come principale sostanza nutriente. Si pensi che il cervello umano consuma quotidianamente più di 120g di glucosio.
Shunt aspartato-argininosuccinato: il ciclo dell'urea ed il ciclo di Krebs sono collegati fra loro
Il fumarato prodotto nella reazione catalizzata dall'argininosuccinato liasi (ciclo dell'urea, ndr.) è anche un intermedio del ciclo di Krebs, per cui è adeguato pensare che le due vie metaboliche possano essere collegate in un processo definito come "diciclo di Krebs".
Il ciclo del glucosio-alanina: l'alanina trasporta l'ammoniaca dal muscolo al fegato
L'alanina ha un ruolo importante per trasportare i gruppi amminici fino al fegato in forma non tossica, grazie al ciclo del glucosio-alanina.
Nei tessuti che degradano gli amminoacidi per produrre energia, i gruppi amminici vengono raccolti sotto forma di glutammato mediante la transamminazione. Il glutammato può essere trasformato in glutammina ed essere trasportato al fegato, oppure il suo gruppo α-amminico può essere trasferito, mediante l'azione dell'enzima alanina amminotransferasi, al piruvato, che è un prodotto facilmente disponibile nel muscolo grazie alla glicolisi.
La glutammina sintetasi forma la glutammina che trasporta ammoniaca attraverso il sangue
Glutammato deidrogenasi: la seconda tappa del catabolismo degli amminoacidi libera il gruppo amminico
Subito dopo la reazione di transamminazione, in cui il gruppo amminico α degli amminoacidi viene trasferito all'α-chetoglutarato, generando in tal modo L-glutammato, è necessario dover rimuovere tale gruppo amminico, preparandolo per la successiva escrezione.
Transamminazioni: la prima tappa del catabolismo degli amminoacidi
Gli amminoacidi, derivati in gran parte dalla degradazione delle proteine della dieta o intracellulari, sono l'ultima classe di biomolecole la cui ossidazione fornisce il contributo per la generazione di energia metabolica nella cellula. Negli animali, gli amminoacidi possono subire la degradazione ossidativa in tre diverse situazioni metaboliche: (1) durante la sintesi e degradazione delle proteine cellulari, alcuni amminoacidi rilasciati possono essere degradati ossidativamente, e non sono necessari alla sintesi di altre proteine; (2) quando una dieta è ricca di proteine; (3) nel digiuno prolungato o nel diabete mellito, quando i carboidrati non sono disponibili o non sono utilizzati in modo adeguato.
L'ossidazione degli acidi grassi a catena dispari necessita di altre tre reazioni
La maggior parte dei lipidi presenti in natura contiene acidi grassi con un numero pari di atomi di carbonio, mentre quelli con un numero dispari sono presenti per lo più nei lipidi di piante ed alcuni organismi marini. Dato che l'acido propionico, un acido grasso a 3 C, viene aggiunto in piccole quantità ad alcuni tipi di pane e cereali per bloccare la crescita delle muffe, inevitabilmente tale acido grasso entra nella dieta dell'uomo.
L'ossidazione degli acidi grassi insaturi necessita di due enzimi aggiuntivi (isomerasi e reduttasi)
La maggior parte degli acidi grassi presenti nei trigliceridi e nei fosfolipidi degli animali e delle piante sono insaturi, ovvero presentano uno o più doppi legami in conformazione cis e sono resistenti all'azione dell'enoil-CoA idratasi. Questo vuol dire che il meccanismo di ossidazione degli acidi grassi saturi non va bene per quelli insaturi se non a seguito dell'aggiunta di altri due enzimi, che sono una isomerasi ed una reduttasi.
Biosintesi del colesterolo: le 4 tappe del processo e la sua regolazione
La β (beta) ossidazione degli acidi grassi saturi
L'ossidazione mitocondriale degli acidi grassi avviene in tre fasi. Nella prima fase, definita ß ossidazione, gli acidi grassi subiscono un distacco ossidativo di unità bicarboniose sottoforma di acetil-CoA, iniziando dall'estremità carbossilica della catena idrocarburica (e dal carbonio β o C3). Volendo fare un esempio, l'acido palmitico ha 16 atomi di carbonio, e subisce sette passaggi ossidativi, perdendo ad ogni passaggio una molecola di acetil-CoA. Al termine dei sette cicli, anche gli ultimi due C (15 e 16) diventano acetil-CoA, pertanto si ottengono complessivamente 8 acetil-CoA dall'ossidazione dell'acido palmitico.
Nella seconda fase, gli acetil-CoA entrano nel ciclo di Krebs per essere ossidati ad anidride carbonica. Nel corso di queste due fasi, vengono convertiti il NAD+ ed il FAD nelle loro forme ridotte (NADH e FADH2), i quali nella terza fase donano gli elettroni alla catena respiratoria mitocondriale.
Il ciclo di Krebs: le otto reazioni di questa via anfibolica
Complesso della piruvato deidrogenasi: la formazione dell'acetil-CoA passa da qui
Il complesso della piruvato deidrogenasi è un complesso enzimatico indispensabile per la ossidazione del piruvato, ottenuto dalla glicolisi, in acetil-CoA ed anidride carbonica. Si trova nei mitocondri delle cellule eucariotiche e nel citosol di quelle procariotiche. L'acetil-CoA ottenuto entrerà successivamente nel ciclo di Krebs.
Via del pentosio fosfato o Shunt dell'esoso monofosfato: reazioni
La funzione principale del catabolismo del glucosio attraverso la glicolisi ed il ciclo di Krebs è la produzione dell'ATP; esistono tuttavia altre vie metaboliche che partendo dal glucosio portano alla formazione di prodotti specializzati per la cellula. Una di queste vie metaboliche è la via del pentosio fosfato, detta altrimenti via del fosfogluconato o shunt dell'esoso monofosfato.
Corpi chetonici: sintesi e correlazioni con il digiuno e diabete mellito
Negli esseri umani, l'acetil-CoA formato nel fegato durante l'ossidazione degli acidi grassi può entrare nella via dell'acido citrico; in condizioni particolari invece, quali digiuno prolungato e diabete mellito non curato adeguatamente, tale composto può essere il precursore della sintesi dei cosiddetti corpi chetonici; sono tre, ovvero acetone, acetoacetato e D-beta-idrossibutirrato. La via metabolica di riferimento viene definita chetogenesi.
Glicolisi: anche altri monosaccaridi possono entrare nella via glicolitica
La glicolisi è un'importantissima via metabolica per la produzione di ATP, ma a dispetto del nome ci possono essere altri substrati, diversi dal glucosio, che una volta fosforilati possono entrare in un punto qualsiasi nella catena di reazioni. Ora vedremo uno per uno quali sono questi zuccheri e come si integrano nella glicolisi.
Fermentazione alcolica: reazioni e biochimica
La fermentazione lattica: il muscolo produce acido lattico dopo sforzi eccessivi
Quando i tessuti animali non sono riforniti di ossigeno sufficiente per le ossidazioni aerobiche del piruvato e del NADH, prodotti nella glicolisi, il NAD+ viene rigenerato dal NADH mediante la riduzione del piruvato in acido lattico. In caso contrario la glicolisi si fermerebbe.
Glicolisi: le 10 tappe che dal glucosio portano al piruvato
In un precedente post vi ho introdotto la glicolisi, via metabolica in cui per ogni molecola di glucosio vengono prodotte due di acido piruvico. Vediamo ora quali sono le reazioni e gli enzimi che le catalizzano.
La glicolisi: introduzione e considerazioni generali
La glicolisi, che letteralmente vuol dire lisi del glucosio, è stata la prima via metabolica ad essere studiata, e consiste nella degradazione di 1 molecola di glucosio in 2 di acido piruvico. Durante queste reazioni una parte dell'energia rilasciata dal glucosio viene convertita in ATP ed NADPH. La demolizione del glucosio avviene in 10 tappe suddivisibili in due fasi:
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